Oorsprong en vroege evolutie van landplanten

Oorsprong en vroege evolutie van landplanten eerste meercellige diploïdeOorsprong en vroege evolutie van landplanten

De oorsprong van de sporophyte in landplanten vertegenwoordigt een fundamentele fase in plantaardige evolutie. Tegenwoordig is dit onderwerp is controversieel, en nauwelijks beschouwd in handboeken en tijdschriften van plantkunde, in weerwil van het belang ervan. Er zijn twee tegenstrijdige theorieën over de oorsprong van de afwisselende generaties in het land-installaties: de &# X0201c; antithetische&# X0201d; theorie en de &# X0201c; homologe&# X0201d; theorie. Deze zijn nooit volledig opgelost, hoewel, op grond van de bewijzen van de vermoedelijke voorouders van de landplanten, wordt het antithetische theorie aannemelijker dan de homologe theorie beschouwd. Echter extra fylogenetische dilemma’s de evolutie van mossen uit algen en de overgang van deze eerste landplanten de pteridofyten. Al deze zeer grote evolutionaire sprongen worden besproken aan de hand van de phyletic graduele neo-Darwiniaanse theorie en andere genetische evolutiemechanismen.


Steekwoorden: afwisselende generaties, mossen, evolutie, groene algen, pteridofyten, sporophyte oorsprong

Overwegingen op embryophyta Evolution

Veel aspecten van moeilijk te interpreteren bestaan ​​in de fylogenetische geschiedenis van landplanten. Al op de oorsprong van plantaardige afkomst, hebben wij nog geen veilige dating voor endosymbiotic gebeurtenis, i.e. de integratie van een cyanobacterie de voorloper van chloroplasten. Ook hebben we geen kennis van de aard van de eukaryote cel partner die aan dit symbiose (evenals de oudercel van dierlijke afkomst). 1

In de huidige papieren overgangsregeling gebeurtenissen van plantaardige evolutionaire biologie beschouwd als van groot belang te zijn zullen worden beoordeeld en besproken. De oorsprong van de sporophyte in landplanten (embryophyta) is een fundamenteel evolutionair probleem. Alle organismen, behalve prokaryoten, ondergaat regelmatig seksuele voortplanting dat een regelmatige afwisseling tussen meiose en fertilisatie. In landplanten het wordt uitgedrukt door twee afwisselende generaties.

Nu, op grond van deze overwegingen is de eerste verschijning van de sporophyte generatie planten blijft een zeer intrigerende vraag. Twee verschillende hypothesen zijn voorgesteld dit evenement. Een daarvan is de &# X0201c; antithetische theorie&# X0201d; (&# X0201c; interpolatie theorie&# X0201d; of &# X0201c heteroloog theorie&# X0201d;), door Bower voorgesteld. 13 Bower 13 en andere auteurs 4. 5 gesuggereerd dat de eerste meercellige diploïde fase of sporophyte in landplanten verscheen wanneer een bryophytean gametophyte dragende gameten geëvolueerd een archegonium in een gametophyte van algen herkomst. Technisch gezien is de archegonium is een meercellige orgel ontogenetisch afkomstig is van één (haploid) cel op het gametophyte. Deze bestaat uit een buisvormige hals waardoor zaadcellen zwemmen in een met vloeistof gevuld kanaal naar het ei in een bolvormige basis (rookgasventilatormotor) te bereiken. De diploidic sporophyte &# X0201c; ontwikkeld&# X0201d; uit een zygote binnen dit gametophyte archegonium door vertraging van de zygote meiose behouden. In dit geval de zygote verdeeld mitotisch plaats meiose een massa van diploïde cellen, de voorouderlijke sporofyt vormen. Achtereenvolgens een groep cellen in deze diploïde fase verdeeld meiose tot vierklanken van sporen vormen; dus een grotere sporophyte ontwikkeld door een toenemende sterilisatie van de sporogeneous weefsel en vertraagd meiose. Later, Bower 14 voorkeur te verwijzen naar de &# X0201c; antithetische theorie&# X0201d; als &# X0201c; interpolatie theorie&# X0201d ;, aangeeft dat de sporophyte inderdaad &# X0201c; toegevoegd&# X0201d; aan de levenscyclus.

Geen enkele groep in het plantenrijk heeft grotere problemen die in de indeling dan de Charophycaeae. Sommige auteurs beschouwen charales en Coleochaetales verschillende bestellingen en geloven dat de Coleochaetales zijn monophyletic en minder nauw verwant aan landplanten dan charales. 27 In feite, bij Chara en Nitella de voortplantingsorganen worden beschouwd als vergelijkbaar met die van mossen. De vrouwelijke voortplantingsorgaan, de oogonium bestaat uit een centrale cel, waarbij het ei wordt geproduceerd, omgeven door een mantel steriele langwerpige spiraalvormige cellen zich voorbij de vruchtbare cel en die een kroon aan het uiteinde. Een steriele jas weefsel kenmerkend mannelijke en vrouwelijke geslachtsorganen (gametangia) in Embryophyta waarin omsluit en beschermt de gameet producerende cellen. De antheridia van de charales erg ingewikkeld; zij produceren sperma, die de eicel binnen de oogonium bevruchten. Deze algen produceren slechts gameten en nooit gegeseld sporen. De volledige afwezigheid van spore geseling is een eigenaardig karakter van primitieve en moderne landplant sporen. 21 De zygote van Charophyceans is zeer goed bestand tegen droge en koude omstandigheden. Deze aanpassing wordt toegeschreven aan een wand gevormd door soporopollenin.

Vragen blijven voor zover welk type algen (Coleochaete, Chara, Nitella of anderen) zijn eigenlijk het dichtst fylogenetisch aan mossen en alle andere landplanten. Sommige tegenstrijdige resultaten worden gerapporteerd in de literatuur. Katana et al. 41 geplaatst Coleochaete en ook het geslacht Klebsormidium. op het terrein van de nucleaire SSU rDNA sequenties, dichter bij de primitieve landplanten dan Chara en Nitella. Anderzijds, het werk van Nakayama et al. 42 gebruik nucleair gecodeerde SSU rRNA sequenties aangetoond dat deze laatste algen nauwer verbonden planten dan Coleochaete en Klebsormidium land. Echter, de aanwezigheid van groep II introns in twee verschillende tRNA genen van landplanten gesuggereerd dat Chara / Nitella zijn de dichtste levende verwanten aan landplanten. 38. 40

Een meer recent onderzoek uitgevoerd met het doel om de relaties tussen de vier grote lijnen van landplanten (liverworts, mossen, hornworts en vaatplanten) op te lossen, en met inbegrip van ook Coleochaete, Chara en Nitella (en enkele andere groene algen) door de analyse van chloroplast (cp;. cp-atpB cp-rbcL en cp-SSU en cp-LSU rDNAs.), mitochondriale (mt, mt-LSU rDNA) en nucleaire (nu, nu-18S rDNA) genen, met extra gegevens die zijn verkregen uit GenBank, op voorwaarde dat een verdere bevestiging van de nauwe fylogenetische verband tussen deze algen en alle andere landplanten. 31

Er bestaat echter een sterke en abrupte evolutionaire sprong tussen deze algen, waar de diploïde generatie is vertegenwoordigd alleen door de zygote, en de landplanten, die al in de mossen een pluricellular en georganiseerde sporophyte presenteren. In geen van deze levende algen (of vinyl, voor zover bekend), een afwisseling van generaties, d.w.z. aanwezigheid van een sporophyte bestaat: alle geavanceerde charophytae alleen de gametophyte.

Daarom is het erg moeilijk om vóór elk van de &# X0201c; antithetische&# X0201d; of de &# X0201c; homologe&# X0201d; theorie. De &# X0201c; antithetische theorie&# X0201d; van sporofyt herkomst wordt beschouwd als het meest waarschijnlijke en op basis van rationele concepten, gezien ook het overwicht van alle bewijzen vinden op Coleochaete, Chara en Nitella als de vertegenwoordiger van de voorouderlijke vormen van landplanten, en gezien ook de mogelijkheden van hun levenscyclus . 4 Een argument sterk nadelig zijn voor de &# X0201c; homologe theorie&# X0201d ;, die is gebaseerd op algen homomorfische onafhankelijke gametofyten en sporophytes, zoals eerder gemeld, is dat deze organismen definitief niet als onder die groene algen nauwst verwant aan landplant voorouders. 26 Bovendien is er geen genetische verklaring voor deze hypothese is voorgesteld tot nu.

Als we bedenken dat de bryophyte sporofyt is ontstaan ​​door een vertraging van zygote meiosis met zygotische mitosen waarbij een afhankelijke sporophyte zou hebben gevormd en volhardde, andere interpretatie van dit proces mogelijk is. Het verloop van meiose is het product van een bepaalde tijdelijke opeenvolging onder invloed van verschillende genen. Daarom kan een blok van de meiotische stadia door mutaties hebben plaatsgevonden. Veelal om genotypische controle van de meiose gemeld in planten. 6 De vertraging van zygote meiose kan leiden tot een fenomeen vergelijkbaar apomixis in planten, een soort diplosporie. Natuurlijk heeft de diploïde cel of spore geen gereduceerde (2n chromosomen) gametophyte maar een sporophyte vormen.

Helaas bestaat er geen relatie tussen de huidige groene algen met diplontic fiets- en landplanten. Anders zou het mogelijk zijn om een ​​ander scenario voorstellen met betrekking tot de oorsprong van de afwisselende generaties landplanten (maar dit is een speculatieve idee). Gezien gameten rechtstreeks door meiose gevormd door een organisme met alleen de sporophyte generatie, konden deze haploïde cellen vormen, door het uitstellen van bevruchting proces en door middel van mitosen, een gametophyte-achtige organisme? In dit geval mechanismen vergelijkbaar met de hypothese voor vertraagde meiosis, d.w.z. een mutatie of meerdere mutaties 4 kan ook geluid.

Hoewel de &# X0201c; antithetische&# X0201d; of &# X0201c; homologe&# X0201d; hypotheses proberen om de oorsprong van de sporophyte van embryophyta uit algen te leggen, heeft fossiele bewijzen niet helpen om deze evolutionaire puzzel op te lossen, omdat tussenpersoon organismen nog niet gevonden. De vroegst bekende fossiele landplanten presenteerde een goed gevormde sporophyte. 30

In de geschiedenis van de evolutie van de landplanten, een verdere significante fylogenetische dilemma betreft de overgang van mossen tot pteridofyten.

De meeste botanici beschouwen mossen (liverworts, hornworts en mossen) en basale pteridofyten de oudste nog levende resten van de eukaryotische planten die het land gekoloniseerd zijn. 24. 28 Dit flora vertoont fenotypische kenmerken of veranderingen bij het gametofyt en sporofyt, waardoor zij worden aangepast aan de aanwezigheid op het land en in het bijzonder hun reproductievermogen van spore dispersie te optimaliseren.

Aangezien natuurlijke selectie van bestaande genetische variaties wordt verondersteld het mechanisme verantwoordelijk voor deze fasen van plantaardige ontwikkeling moet worden verondersteld dat een groot aantal continue micro-veranderingen of puntmutaties resulteerde in de overgang van algen organismen mossen en vanuit deze naar pteridofyten . Derhalve was het noodzakelijk dat veel van deze veranderingen fenotype gekenmerkt door een goed geïntegreerde functionele opeenvolging onmiddellijk gevolgd door natuurlijke selectie. 7. 55 De traditionele Darwinistische uitzicht op geleidelijkheid stelt dat de evolutie is een continu proces dat een lange periode van tijd. Dit is nog niet voldoende ondersteund door de waarboven genoemd fossiel bewijs zou erop wijzen dat vroege landplanten hoogstwaarschijnlijk ontstaan ​​aan het einde van het Ordovicium en zeker niet later dan begin Siluur (ongeveer 470-425 miljoen jaar). 24. 56

Echter, gezien het feit dat de mossen hoofdzakelijk werden gevormd door de haploidic gametophyte als de dominante fase, elke mutatie uitgedrukt in dergelijke organismen zouden zijn onmiddellijk blootgesteld aan de selectie, die tegen de meeste van hen zou hebben gewerkt. 9 Dus mossen, gediversifieerd door adaptieve radiatie in de drie groepen gemeld, werd evolutionair stabiel. 9. 48

Andere genetische verschijnselen zou betrokken zijn geweest bij de evolutie van al deze planten groepen zoals transposons, genduplicaties en / of genoomduplicaties of grote chromosomale herschikkingen 7 en evolutionaire veranderingen, als gevolg van een geleidelijke vs. saltational of onderbroken evenwicht. 57

Er zijn echter geen serieuze aanwijzingen zijn, op dit moment, op de specifieke genen die verantwoordelijk zijn voor de grote verschillen tussen de algen en mossen en tussen deze laatste en pteridofyten.

Tot slot, heb ik geprobeerd om erop te wijzen en bespreken een aantal kritische gebeurtenissen van de grond planten evolutie, het begrip van die vereist dat toekomstige studies naar een grootschalige raamwerk dat verder belangrijke factoren vooral bij paleobotanische en moleculair niveau omvat bouwen. In het bijzonder kan de volgorde van enkele volledige genoom van deze relevante taxa een overzicht van de fylogenetische relaties verschaffen. Echter, een grotere visie evolutionaire processen noodzakelijk, waardoor grote aandacht voor de veelheid van relaties tussen endogeen genetisch-moleculaire en epigenetische effecten en omgevingsfactoren. 58

Dankwoord

Ik dank Professor Frantisek Baluska voor zijn aanmoediging om dit artikel te publiceren.

Bron: www.ncbi.nlm.nih.gov

Geef een reactie

Het e-mailadres wordt niet gepubliceerd. Vereiste velden zijn gemarkeerd met *

17 + 13 =